第三节 模式动物——果蝇

现在我们可以比较清晰的看到受精卵发育为新个体，是受一系列基因调控的，这些基因在发育过程中，按照时间、空间顺序启动和关闭，互相协调，对胚胎细胞的生长和分化进行调节。细胞分化的实质是在外界信号的作用下，胞内核质相互作用的结果。

根据对果蝇[8]等模式实验动物的研究，发现在卵细胞中，首先表达的是母体基因，这些基因在在滋养细胞中转录，然后被输入卵细胞，如bcd、hb、nos、cdl等基因。这些基因产物在胚形成时，沿前后轴形成一个浓度梯度，决定了胚的前后位置和头尾区域，这些母体基因的产物是一种DNA结合蛋白即转录因子[9]，它激活分节基因的转录（图14-10）。

Bicoid（bcd）和Hunchback（hb）决定胚胎前端的形态，bcd基因失活会引起头胸部缺失，并使头区变为尾节的特征。Nanos（nos）和Caudal（cdl）等决定后端的形态，Torso（tor）决定胚胎末端的形态，这些基因共同决定胚胎的前后轴。

胚胎的背腹轴由20多个基因决定，其中Dorsal（dl）突变会引起胚胎背部化，胚胎只有背部结构而没有腹部结构，而cactus（cat）突变会引起胚胎腹部化。

分节基因的功能是把胚胎分为划分为体节，分为三类：间隙基因（gap genes），成对基因（pair-rule genes）和体节极性基因（segment polarity gene）。这三组基因也是等级关系，间隙基因控制成对基因，成对基因控制体节极性基因。

间隙基因。如kr、kni等的基因产物将胚分为相当于3个体节的区域。间隙基因产物在它们各自的表达区内形成浓度梯度，这些梯度提供位置信息给成对基因。

成对基因的功能是把将间隙基因分成的区域进一步划分为体节，是胚胎分节的前奏。

体节极性基因如en、wg被成对基因激活，分别在每个体节的前、后部细胞中表达，以形成和维持体节结构。

体节极性基因又激活同源异形基因（homeotic gene，hox）。决定每一体节的性质与形态特征，即选择体节向某个方向发育、分化，由于这类基因的产物都含有HD结构，所以又称为同源异形框（盒）基因（homeobox genes，Hox）。同源异形基因的突变导致发育的异常，如在本来该长触角的地方长出腿来（图14-11），而在该形成平衡棒的部位长出第二对翅（图14-12）。

图14-10 分节基因

图14-11 左、正常果蝇的触角为具芒触角，右、突变果蝇的触角发育为足 引自Lehninger Principles of Biochemistry 3^rd ed.

图14-12 果蝇的双胸突变（两节中胸，没有后胸，因而没有平衡棒）