第四章 质膜及其表面结构

 

第三节 细胞表面的分化

细胞表面的特化结构如:膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等等,分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。

一、      细胞外被

动物细胞表面存在着一层富含糖类物质的结构,称为细胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx)。用重金属染料如:钌红染色后,在电镜下可显示厚约10~20nm的结构,边界不甚明确。细胞外被是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成的,实质上是质膜结构的一部分(4-18)

图4-18 糖链构成的细胞外被

细胞外被的作用有:

1、保护作用:细胞外被具有一定的保护作用,去掉细胞外被,并不会直接损伤质膜。

2、细胞识别:细胞识别与构成细胞外被的寡糖链密切相关。寡糖链由质膜糖蛋白和糖脂伸出,每种细胞寡糖链的单糖残基具有一定的排列顺序,编成了细胞表面的密码,它是细胞的指纹,为细胞的识别形成了分子基础。同时细胞表面尚有寡糖的专一受体,对具有一定序列的寡糖链具有识别作用。因此,细胞识别实质上是分子识别。TownesHoltfreter1955)把两栖类动物的原肠胚3个胚层的细胞分散后,混合培养,结果3个胚层的细胞均自行分类聚集,分别参加其来源胚层的组建。如果将鸡胚细胞和小鼠胚细胞分散后相混培养,各种细胞仍按来源组织分别聚集,但相聚细胞只具有组织的专一性,而没有物种的分辨能力。

3、决定血型:血型实质上是不同的红细胞表面抗原,人有20几种血型,最基本的血型是AB0血型。红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型抗原,血型免疫活性特异性的分子基础是糖链的糖基组成。ABO三种血型抗原的糖链结构基本相同,只是糖链末端的糖基有所不同。A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖;B型血为半乳糖;AB型两种糖基都有,O型血则缺少这两种糖基。

二、膜骨架

膜骨架指质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构( meshwork),它参与维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。膜骨架位于细胞质膜下约0.2μm厚的溶胶层。

成熟的动物血红细胞没有细胞核、细胞器和内膜系统,是研究膜骨架的理想材料。红细胞经低渗处理,细胞破裂释放出内容物,留下一个保持原形的空壳,称为血影(ghost, 4-19)。

SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析分析结果表明,血影蛋白主要成分包括:血影蛋白(spectrin)、锚蛋白(ankyrin)、带4.2蛋白(band 4.2)、带4.1蛋白(band 4.1)、短肌动蛋白(short actin)和血型糖蛋白(glycophorin)。血影蛋白和肌动蛋白是外周蛋白,去除后血影的形状变得不规则,膜蛋白的流动性增强。血型糖蛋白和带3蛋白为整合蛋白,经TritonX-100处理,此二带消失但血影仍维持原来的形状。

血影蛋白:由结构相似的α链、β链组成一个异二聚体,两个二聚体头与头相接连形成一四聚体。

锚蛋白(ankyrin):与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连,将血影蛋白网络连接到质膜上。

带三蛋白:是阴离子载体,通过交换Cl,使HCO3进入红细胞。为二聚体。每个单体含929个氨基酸,穿膜12次。

血型糖蛋白:单次穿膜糖蛋白,约有131个氨基酸, N端在膜外侧,结合16条寡糖链;C-端在胞质面,链较短,与带4.1蛋白相连。血型糖蛋白与MN血型有关,其功能尚不明确。

血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维(约13~15单体)相连,形成血影蛋白网络。并通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结,通过锚蛋白与带3蛋白相连。这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性,得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。至于红细胞的双凹型可能还与肌球蛋白的作用有关。

 

4-19 红细胞膜骨架的网络结构

三、质膜的特化结构

质膜常带有许多特化的附属结构。如:微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等,这些特化结构在细胞执行特定功能方面具有重要作用。由于其结构细微,多数只能在电镜下观察到。

(一)微绒毛

微绒毛(microvilli, 4-20)是细胞表面伸出的细长指状突起,广泛存在于动物细胞表面。微绒毛直径约为0.1μm。长度则因细胞种类和生理状况不同而有所不同。小肠上皮细胞刷状缘中的微绒毛,长度约为0.6-0.8μm。微绒毛的内芯由肌动蛋白丝束组成,肌动蛋白丝之间由许多微绒毛蛋白(villin)和丝束蛋白(fimbrin)组成的横桥相连。微绒毛侧面质膜有侧臂(含有myosin I和钙调蛋白)与肌动蛋白丝束相连,从而将肌动蛋白丝束固定。

微绒毛的存在扩大了细胞的表面积,有利于细胞同外环境的物质交换。如小肠上的微绒毛,使细胞的表面积扩大了30倍,大大有利于大量吸收营养物质。不论微绒毛的长度还是数量,都与细胞的代谢强度有着相应的关系。例如肿瘤细胞,对葡萄糖和氨基酸的需求量都很大,因而大都带有大量的微绒毛。

 

4-20 糖萼与微绒毛

(二)皱褶

在细胞表面还有一种扁形突起,称为皱褶(ruffle)或片足(lamellipodia)。皱褶在形态上不同于微绒毛,它宽而扁,宽度不等,厚度与微绒毛直径相等,约0.1μm,高达几微米。在巨噬细胞的表面上,普遍存在着皱褶结构,与吞噬颗粒物质有关(4-21)

(三)内褶

内褶(infolding,图4-22)是质膜由细胞表面内陷形成的结构,同样具有扩大了细胞表面积的作用。这种结构常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞。

图4-22 巨噬细胞表面的皱褶

(四)纤毛和鞭毛

纤毛(cilium)和鞭毛(flagellium)是细胞表面伸出的条状运动装置。二者在发生和结构上并没有什么差别,均由9+2微管构成(4-22)。有的细胞靠纤毛(如草履虫)或鞭毛(如精子和眼虫)在液体中穿行;有的细胞,如动物的某些上皮细胞,虽具有纤毛,但细胞本体不动,纤毛的摆动可推动物质越过细胞表面,进行物质运送,如气管和输卵管上皮细胞的表面纤毛。纤毛和鞭毛都来源于中心粒。关于纤毛和鞭毛的详细结构和功能可参见第八章细胞骨架。

 

4-22 内褶

4-23 同翅目昆虫精子鞭毛横切(示9+2微管结构)


[1]用荧光标记的抗体与细胞膜上的抗原反应,使细胞膜带有荧光,用紫外线照射,使一侧细胞的荧光淬灭,放置一段时间后会发现荧光物质又均匀分布在细胞表面。